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Mark Salvato
Département d’Entomologie & Nématologie
Université de Floride, Gainesville, FL 32611-0620
Avril 15, 1997

  • Télécharger et imprimer Chapitre 28: Mimétisme batésien le plus spectaculaire

Le papillon à queue d’hirondelle, Papilio dardanus, est présent dans la majeure partie de l’Afrique. Alors que les mâles conservent un aspect typique de machaon, les femelles se présentent sous plus de trente formes mimétiques différentes qui ressemblent clairement à diverses espèces de deux genres de danaïdes.

Le mimétisme batésien concerne une espèce agréable au goût et non protégée (le mimétisme) qui ressemble étroitement à une espèce désagréable ou protégée (le modèle) (Devries, 1987). Cette théorie a été présentée pour la première fois en 1861 par H.W. Bates dans sa tentative d’expliquer l’apparence et le comportement similaires d’espèces de papillons d’Amérique centrale non apparentées (Devries 1987). Les larves de ces papillons modèles mangent des plantes contenant des substances nocives qui passent, altérées ou non, au stade adulte (Sheppard, 1962). De tels produits chimiques rendent le modèle indésirable pour les prédateurs. Les mimiques manquent de ces substances dans leur corps, ce qui les rend tout à fait comestibles. Le véritable mimétisme batésien est de nature parasitaire, le modèle ne dérivant aucun avantage ni préjudice possible (Devries 1987). Les mimiques ne partagent pas le goût désagréable ou la piqûre douloureuse des modèles, juste son apparence et son comportement. Ainsi, les modèles peuvent être lésés en étant confondus avec des imitations agréables au goût et devraient évoluer pour se débarrasser de ces relations (Devries 1987).

Depuis sa conception, le mimétisme batésien a fait l’objet de grands débats et d’innombrables articles. Charles Darwin, bien qu’acceptant le mimétisme batésien, le considérait comme accidentel, le mimétisme ressemblant suffisamment au modèle non apparenté pour lui permettre une légère protection (Clarke et Sheppard, 1960a). La théorie est souvent déformée et confondue avec son homologue, le mimétisme mullérien. Dans ce cas, le modèle n’est pas défini et plusieurs espèces désagréables partagent des couleurs ou des motifs d’avertissement pour échapper à la prédation. Les relations batésiennes se retrouvent dans de nombreux ordres d’insectes. Cet article identifie l’exemple le plus spectaculaire.

Méthodes

La littérature primaire sur le sujet a été obtenue à partir de sources énumérées dans la littérature secondaire. La littérature secondaire a été recueillie à partir de plusieurs textes sur le sujet, ainsi que de livres sur l’écologie des insectes, des ordres d’insectes spécifiques et des régions géographiques. D’autres documents primaires sur le sujet ont été trouvés par une recherche informatique d’AGRICOLA.

Résultats

De nombreuses relations impliquant ce qu’on pensait autrefois être un mimétisme batésien sont en cours de réévaluation. L’exemple le plus courant, le papillon Vice-roi (Limenitis archippus), autrefois considéré comme imitant le monarque (Danaus plexippus), s’est avéré, par des recherches plus poussées, aussi désagréable pour les oiseaux que le monarque (Ritland et Brower, 1991). Ainsi, le Monarque et le Vice-Roi sont des imitations mullériennes. Qu’une telle disparité puisse passer inaperçue pendant si longtemps montre à quel point le mimétisme doit être étudié. Cependant, après avoir évité cet exemple non batésien dans chaque texte et article examiné, plusieurs exemples batésiens purs se démarquent.

À Bornéo, la sauterelle Condylodera tricondyloides ressemble si étroitement aux coléoptères tigres en apparence et en mode de fonctionnement qu’elle a été placée pendant des années avec eux dans les collections des musées (Wickler 1968). La sauterelle bénéficie de la réputation d’agressivité du scarabée tigre. Cependant, les coléoptères et les sauterelles se développent différemment. Durant son stade juvénile, cette sauterelle vit en fleurs avec un autre coléoptère, Collyris sarawakensis, auquel elle ressemble beaucoup en taille et en couleur (Wickler, 1968).

C. tricondyloides est un imitateur batésien avec deux partenaires, et plusieurs de ces relations batésiennes sont connues. Cependant, un papillon d’Afrique semble être plus spectaculaire. Papilio dardanus est un machaon avec plus de trente morphes mimétiques. Les similitudes entre les morphes mimétiques et leurs modèles sont tout aussi remarquables que celles de la sauterelle et de ses coléoptères.

Discussion

Papilio dardanus a une relation mimétique batésienne hautement spécialisée avec les espèces modèles des genres Danaus et Amauris (Lépidoptères: Danaidae). Les chenilles des papillons modèles se nourrissent de plantes désagréables telles que l’asclépiade et transmettent les produits chimiques à l’adulte, ce qui les rend désagréables pour les prédateurs, à savoir les oiseaux et les singes (Sheppard, 1962). Les mâles et les femelles de ces genres modèles sont similaires; cependant, l’apparence des espèces varie considérablement. Le mimique, P. dardanus contient environ huit races (ou sous-espèces) à Madagascar, dans les îles Comores et dans les deux tiers sud de l’Afrique (Sheppard, 1962). Les races sont réparties de telle sorte que seules les races antinorii, meriones et humbloti sont complètement isolées des autres races. Toutes les autres races s’hybrident aux bords de leurs aires de répartition respectives (Sheppard, 1962). Les races se distinguent par des marques noires sur les ailes des mâles et la morphologie de l’armature génitale des mâles (Clarke et Sheppard, 1960b). Le motif de couleur chez les mâles est toujours noir et jaune et ne diffère que dans les détails d’une race à l’autre (Clarke et Sheppard, 1960a). Les mâles ont une apparence typique de machaon et sont facilement mangés par les oiseaux.

Les femelles sont très polymorphes, ce qui en fait un mimétisme spectaculaire. Ce n’est que dans les races isolées de meriones (à Madagascar) et de humbloti (aux îles Comores) que les femelles sont monomorphes et non mimétiques (Clarke et Sheppard, 1963). Dans toute la région éthiopienne, on trouve des espèces modèles des genres Danaus et Amauris, chacune avec son propre mimétisme (morphing), ou dans la plupart des cas, plusieurs morphings. Amauris niavius est un exemple d’espèce modèle. Il est imité par dix morphes différents à travers l’Afrique. Par exemple, l’hippocoon morphé imite A. niavius en Afrique de l’Ouest (Clarke et Sheppard, 1960a). A. echeria a treize morphes qui l’imitent dans toute l’Afrique (Price, 1984).

Le succès de la relation d’un mimique à son modèle peut être jugé par des motifs de couleurs, à l’aide d’une échelle développée par Sheppard (1962). Cette échelle trace un papillon imite la forme physique relative par rapport à son motif de couleur, l’échelle de couleur allant de 0 à 5. Une morphologie de P. dardanus avec un motif de couleur numéro 3 aurait la plus grande forme physique. Les principaux facteurs influençant l’aptitude de ces motifs de couleur seraient l’abondance du modèle et les niveaux de prédation (Clarke et Sheppard, 1960a). Les imitations tombant dans les gammes de couleurs supérieures ou inférieures à 3 subiront des avantages diminués car elles ressemblent moins au modèle (Sheppard 1962).

Chaque mimique de dardanus a un hôte spécifique et ne peut être trouvé dans aucune région sans cet hôte, mais les morphes peuvent être partagés entre les races. Par exemple, quatre races (dardanus, cenea, tibullus et meseres) en Afrique de l’Est partagent trente et un morphes, cependant, aucun morpheest trouvé dans les neuf races (Wickler 1968). Le succès et la fréquence de chaque morphing semblent être basés sur l’abondance de son modèle et sa capacité à correspondre étroitement aux modèles de couleurs et au comportement du modèle. Lorsqu’une espèce développe de nombreuses morphes mimétiques dans une zone, comme P. dardanus a fait dans toute l’Afrique, le rapport de chaque morphème mimétique aux individus du modèle est réduit, améliorant la vitesse à laquelle les prédateurs apprennent à éviter le motif de couleur.

Remerciements

Je remercie le Dr T.C. Emmel et le Dr T.J. Walker pour leurs suggestions sur ce document.

Références citées

  • Clarke, C.A. & P. M. Sheppard. 1960a. L’évolution du mimétisme chez le papillon Papilio dardanus. Hérédité 14:163-173.
  • Clarke, C.A. & P.M. Sheppard. 1960b. Super-gènes et mimétisme. Hérédité 14:175-185.
  • Clarke, C.A. & Après-midi Sheppard. 1963. Interactions entre les principaux gènes et polygènes dans la détermination des motifs mimétiques de Papilio dardanus. Évolution 17:404-413.
  • Devries, P.J. 1987. Les papillons du Costa Rica et leur histoire naturelle. Université de Princeton. La presse, Princeton N.J.
  • Prix, P.W. 1984. Écologie des insectes, 2e éd. John Wiley et ses fils, New York.
  • Ritland, D.B. & L.P. Brower. 1991. Le papillon vice-roi n’est pas un imitateur batésien. Nature 350:497-498.
  • Sheppard, P.M. 1962. Certains aspects de la géographie, de la génétique et de la taxonomie d’un papillon, pp. 135-152 Dans D. Nichols Taxonomy and geography. Syst. Assoc. Publ. N° 4.
  • Wickler, W. 1968. Mimétisme chez les plantes et les animaux. McGraw-Hill New York.

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